Viden
15. januar 2019
Simon Riis
ph.d.-studerende i biologisk idrætsteori, Aarhus Universitet
Følg GI på Facebook
Vores nuværende viden om menneskets fedtforbrænding – eller fedtoxidation på fysiologi-sprog – under fysisk aktivitet har danske forskere haft markant indflydelse på gennem tiderne.

Vores nuværende viden om menneskets fedtforbrænding – eller fedtoxidation på fysiologi-sprog – under fysisk aktivitet har danske forskere haft markant indflydelse på gennem tiderne.

Helt tilbage i 1920 beskrev August Krogh og Johannes Lindhard, hvorledes kostens sammensætning influerer på substratforbrug og arbejdskapacitet under aerobt arbejde (Krogh & Lindhard, 1920). Krogh og Lindhard baserede deres arbejde på at måle en respiratorisk kvotient (RQ), som beskriver den relative fordeling mellem kulhydrat og fedt, der omsættes under et arbejde. RQ beror på forholdet mellem kroppens CO₂; -produktionshastighed (VCO₂) og O₂-optagelseshastighed (VO₂) samt beregning af, hvor meget O₂ og CO₂, der henholdsvis forbruges og produceres i reaktionsligninger for forbrænding af 1 mol glucose og 1 mol palmitat (den hyppigst forekommende fedtsyre i human diæt (Jeukendrup & Wallis, 2005)). Med en RQ på 0.70 (palmitat: 16 CO₂/23 O₂) antager man, at al energi kommer fra fedt, mens en RQ på 1.00 (glucose: 6 CO₂/6O₂) angiver at kun kulhydrat bidrager med energi. Ideelt set bør man måle RQ ved at måle CO₂- og O₂-indhold i arterie og veneblod (fx i benene under cykling). Dette er dog en meget vanskelig og invasiv metode. En anden og lettere metode at estimere RQ på, som også Krogh & Lindhard benyttede, går på at måle kroppens udveksling af CO₂ og 6O₂ med omgivelserne: En metode, der kaldes indirekte kalorimetri. Med indirekte kalorimetri er det en afgørende forudsætning, at produktionen af CO₂ og forbruget af O₂ i kroppens arbejdende muskler kan aflæses ved at måle på ind og udåndingsluftens indhold af CO₂ og 6O₂. Den absolutte fedtoxidation kan så beregnes ud fra denne relativt simple ligning baseret på VCO₂ og VO₂ (Jeukendrup & Wallis, 2005):

Fedtoxidation (gram·min⁻¹)=1.695·VO₂ – 1.701·VCO₂, hvor VO₂ og VCO₂ måles i L·min⁻¹. (1)

Denne måde at estimere fedtforbrænding på har i høj grad tegnet vores billede af fedtforbrænding og bidraget til, at vi ofte hører om en specifik “fedtforbrændingszone”; en zone kendetegnet ved lave til moderate arbejdsintensiteter hvor fedtforbrændingen er på sit højeste. I 2002 begyndte idrætsforskere (Achten et al., 2002) således at interessere sig for maksimal fedtforbrændingskapacitet (herfra “MFK”) og den intensitet (% af maksimal iltoptagelse, VO₂–max), som MFK blev fundet ved. Det gjorde man ved at måle VO₂ og VCO₂ kontinuerligt under cykling eller løb, hvor intensiteten blev øget hvert tredje minut. Et eksempel på en fedtoxidationskurve lavet i vores testlaboratorie på Sektion for Idræt (Aarhus Universitet) ses af figur 1.

Figur 1: Fedtoxidation (baseret på ligning 1) under cykling som funktion af intensitet, angivet som % af maksimal iltoptagelse (VO₂–MAX). De hvide cirkler angiver gennemsnitsværdier for en gruppe på 13 moderat til veltrænede motionscykelryttere med VO₂–max – opgivet som kondital – mellem 50-70 ml O₂·min⁻¹·kg⁻¹). Lodrette og vandrette linjer angiver variationen i gruppens gennemsnitsværdier (beregnet som standardafvigelser). Kurven er et tilpasset tredjegradspolynomium for at estimere maksimal fedtoxidationskapacitet. Forsøgspersonerne cyklede 3 min. ved hver intensitet, og fedtoxidation er beregnet som gennemsnit af det sidste minut ved hver intensitet. Der er i beregningerne ikke taget højde for energibidrag fra protein.

På figur 1 er det ikke tydeligt, at der for denne gruppe er en specifik intensitet, hvor fedtoxidationen er højest. Dette bliver ofte billedet, når man bruger gennemsnitsværdier for en gruppe (bemærk de ret store variationer i gruppen!). MFK estimeres dog typisk ved at tilpasse værdierne til et tredjegrads-polynomium og dernæst beregne toppunktets x- og y-værdi; det har nemlig vist sig, at fedtoxidation med rimelighed kan antages at følge sådan en kurve, når fedtoxidationen måles med indirekte kalorimetri (Stisen et al., 2006). Dette mønster træder endnu tydeligere frem, hvis forsøgspersonerne varmer op inden en test (figur 2).

 

Figur 2: Fedtoxidation (baseret på ligning 1) under cykling som funktion af intensitet, angivet som % af maksimal iltoptagelse (VO₂–max). De hvide (uden opvarmning) og sorte cirkler (med 10 min progressiv opvarmning) angiver gennemsnitsværdier for en gruppe på 13 moderat til veltrænede motionscykelryttere med VO₂–max – opgivet som kondital – mellem 50-70 ml O₂·min⁻¹·kg⁻¹). Lodrette og vandrette linjer angiver variationen i gruppens gennemsnitsværdier (beregnet som standardafvigelser). De to tests blev foretaget med maksimalt to ugers mellemrum. Kurverne er et tilpasset tredjegradspolynomium for at estimere maksimal fedtoxidationskapacitet. Forsøgspersonerne cyklede 3 min. ved hver intensitet, og fedtoxidation er beregnet som gennemsnit af det sidste minut ved hver intensitet. Der er i beregningerne ikke taget højde for energibidrag fra protein.

Især to ting bør bemærkes:

  1. Opvarmning øger gruppens MFK.
  2. Større forskel mellem fedtoxidation ved de enkelte intensiteter med opvarmning.

En vigtig forklaring er, at fedtoxidation under eksempelvis cykling både øges over tid, men også påvirkes af de substrater (primært kulhydrat og fedt), der er til rådighed i kroppen (Coyle et al., 1986). Det er derfor forventeligt, at fedtoxidationen øges i testen med opvarmning; både pga. 10 min ekstra cykling samt pga. de små ændringer i tilgængeligheden af kulhydrat, opvarmningen har forårsaget (forsøgspersonerne blev testet om morgenen efter nats faste, og havde derfor mindre kulhydrat til rådighed end efter et måltid).

Eksemplet illustrerer dertil, hvor sensitiv en test, man har med at gøre, når blot 10 min opvarmning ændrer fedtoxidationen markant: Det er derfor umuligt at angive en persons MFK som en værdi på samme måde som et kondital, idet MFK påvirkes meget markant af både kost og forudgående fysisk aktivitet på selve testdagen (Andersson Hall et al., 2016).

For at en beregning af fedtoxidation skal være troværdig, er der en række betingelser, der skal opfyldes. Den måske vigtigste af disse betingelser går på “steady-state”-begrebet; dette henviser til, at ved en given arbejdsintensitet skal VO₂ og VCO₂ være stabile, før man bruger værdierne til at beregne fedtoxidationen. Det sker som hovedregel efter 3-4 min ved en given arbejdsintensitet (Wasserman, 1994), og derfor er der en risiko for at 3 min. er for kort tid. Dette er naturligvis let at ændre i testprotokollen, men ikke desto mindre har 3 min. per arbejdsintensitet været flittigt brugt af idrætsforskere.

En anden betingelse – og den sidste, jeg vil behandle i denne artikel – for troværdige målinger af fedtoxidation er, at VO₂ og VCO₂ skal repræsentere CO₂-produktion og O₂-optag af kroppens aerobe energiomsætning af kulhydrat og fedt; altså kun de processer, hvor ATP-energi skaffes under forbrug af O₂ (rent biokemisk kan fedt ikke omsættes ved anaerobe processer!). Denne betingelse er derimod langt mere kompleks at tage højde for rent eksperimentelt. For mens måling af O₂-optag ikke giver anledning til problemer uanset arbejdsintensitet, er CO₂ i langt højere grad lagret i kroppen, og produceres ikke kun fra aerob energiomsætning. I blodbanen er 95% af vores CO₂ således opløst som bikarbonat-ioner, HCO3⁻ (Lindinger & Heigenhauser, 2012). HCO3⁻-poolen bliver mindre, når intensiteten øges op mod VO₂–MAX (Beaver et al., 1986), og hvorfor dette influerer direkte på vores målinger af VCO₂ kan forklares ud fra denne ligning:

H⁺ + HCO₃⁻ → H₂CO₃ + H₂O + CO₂ (2)

Som arbejdsintensiteten øges mod VO₂–max vil laktat og H⁺ akkumuleres i de arbejdende muskler, idet den anaerobe glykolyse bidrager med større og større mængde energi til arbejdet. Denne H⁺-akkumulering giver anledning til en forøget CO₂-udskillelse ved at forskyde ligevægten i ligning 2 mod højre; HCO3⁻ agerer buffer i denne sammenhæng og falder derfor tilsvarende. Kroppens reaktion på dette er øget ventilation, og VCO₂ vil stige – og en del af denne øgede CO₂-udskillelse kommer altså ikke aerob omsætning af fedt eller kulhydrat. Dette er en medvirkende årsag til, at fedtoxidationen falder drastisk ved høje intensiteter, når den estimeres med indirekte kalorimetri (se ligning 1 samt figur 2: Når VCO₂ øges mere end VO₂, falder fedtoxidationen). Faktisk ser man ofte negative værdier for fedtoxidation ved høje intensiteter,når man benytter indirekte kalorimetri, hvilket naturligvis ikke giver fysiologisk mening. Et enkelt forsøg med meget blandede og inkonklusive resultater har forsøgt at komme omkring problemet ved at måle på kulstof-isotoper i udåndingsluftens CO₂ og ikke den absolutte mængde af CO₂ (Romijn et al., 1992). Det er derfor endnu reelt set uafklaret, hvorledes fedtoxidationen udvikler sig, når intensiteten kommer op i intervallet ~80-100 % VO₂–max, mens indirekte kalorimetri stadig er en anerkendt og troværdig metode ved både lave og moderate intensiteter (Jeukendrup & Wallis, 2005). Mens vi venter på en metode, der kan beskrive fedtoxidation ved høje intensiteter, lever vores billede af en specifik fedtforbrændingszone videre i bedste velgående.

Referencer

  • Achten J, Gleeson M & Jeukendrup AE. (2002). Determination of the exercise intensity that elicits maximal fat oxidation. Med Sci Sports Exerc 34, 92-97.
  • Andersson Hall U, Edin F, Pedersen A & Madsen K. (2016). Whole-body fat oxidation increases more by prior exercise than overnight fasting in elite endurance athletes. Appl Physiol Nutr Metab 41, 430-437.
  • Beaver WL, Wasserman K & Whipp BJ. (1986). Bicarbonate buffering of lactic acid generated during exercise. J Appl Physiol (1985) 60, 472-478.
  • Coyle EF, Coggan AR, Hemmert MK & Ivy JL. (1986). Muscle glycogen utilization during prolonged strenuous exercise when fed carbohydrate. Journal of applied physiology (Bethesda, Md: 1985) 61, 165-172.
  • Jeukendrup AE & Wallis GA. (2005). Measurement of substrate oxidation during exercise by means of gas exchange measurements. Int J Sports Med 26 Suppl 1, S28-37.
  • Krogh A & Lindhard J. (1920). The Relative Value of Fat and Carbohydrate as Sources of Muscular Energy: With Appendices on the Correlation between Standard Metabolism and the Respiratory Quotient during Rest and Work. Biochem J 14, 290-363.
  • Lindinger MI & Heigenhauser GJ. (2012). Effects of gas exchange on acid-base balance. Compr Physiol 2, 2203-2254.
  • Romijn JA, Coyle EF, Hibbert J & Wolfe RR. (1992). Comparison of indirect calorimetry and a new breath 13C/12C ratio method during strenuous exercise. Am J Physiol 263, E64-71.
  • Stisen AB, Stougaard O, Langfort J, Helge JW, Sahlin K & Madsen K. (2006). Maximal fat oxidation rates in endurance trained and untrained women. European journal of applied physiology 98, 497-506.
  • Wasserman K. (1994). Coupling of external to cellular respiration during exercise: the wisdom of the body revisited. Am J Physiol 266, E519-539.